Растительность (фитоценоз) влажных тропических лесов

Растительность тропических лесов отличается исключительным разнообразием. Для влажного экваториального или тропического леса характерно значительное число видов деревьев. Размер площади выявления видового состава для этого типа растительности определяется минимум в 2500 M2. Он может быть и большим, однако, трудно найти столь значительную по площади территорию (1-4 га), на которой бы оставались постоянными условиями среды, которая расположена на одном и том же элементе рельефа, в одних и тех же условиях увлажнения и т. д. П. Ричардс (1961) указывает, что если учитывать только деревья диаметром 10 см и более, то число видов на пробных площадях от 0,25 до 1,5 га колеблется от 43 до 91. Т. Уитмор приводит для пробных площадей по 0,8-1,6 га число видов (при учете стволов 0,3 м и более в обхвате) 140-170. В южной части провинции Юньнань (КНР) на пробной площади в 0,25 га было определено не менее 62 видов деревьев с диаметром стволов 3 см и более и еще 42 экземпляра остались неопределенными. В итоге количество видов деревьев на однородном участке влажного тропического леса, т. е. на участке, заведомо относящемся к той или иной ассоциации, составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Количество видов трав значительно меньше. Оно колеблется примерно от 20 до 1-3 на островах. 10/11 всех лиан распространены в тропиках, а на Антильских островах деревянистые лианы составляют 8 % всех цветковых растений. Даже на одном дереве насчитывается множество видов эпифитов: в Уганде до 45; в Квинсленде (Австралия) 16 видов сосудистых и 34 вида бессосудистых (на дереве, не очень богатом эпифитами). В Гайане на площади в несколько квадратных километров было найдено 98 видов эпифитных цветковых растений и 34 эпифитных вида папоротников; в Нигерии на несколько большей площади – 21 вид эпифитов цветковых и папоротниковых. Хотя известно, что леса Южной Америки наиболее богаты эпифитами, а Африки – наиболее бедны ими, однако в Северной Либерии было насчитано 153 вида сосудистых эпифитов, в том числе 101 вид орхидей и 39 видов папоротников. Кроме того, в тропических лесах встречается и некоторое число видов деревьев-душителей, преимущественно фикусов.

Таким образом, во влажных тропических лесах встречаются 40-170 видов деревьев, до 20 видов трав, несколько десятков видов лиан, более 100 видов эпифитов, несколько видов душителей в каждом участке ассоциации, а всего 200-300, а то и более видов. При этом речь идет только о цветковых и папоротникообразных растениях. Мир лишайников, мхов, водорослей и грибов влажные тропические леса изучен лишь фрагментарно.

Соотношение между количеством стволов различных видов деревьев в различных влажных тропических лесах неодинаково. Преобладают полидоминантные леса, где трудно выделить какое-либо одно доминирующее дерево, обычно господствует много видов. Монодоминантные леса с одним господствующим видом дерева, как правило, встречаются локально, в крайних эдафических условиях – на песках, на затопляемых землях и т. п. Имеются и олигодоминантные леса, в которых господствующие деревья относятся к немногим – 2-5 видам. Такие леса встречаются или там, где условия существования несколько отклоняются от зональных, или на островах, где общее число видов деревьев ниже, чем на континенте. Следует, однако, подчеркнуть, что и в монодоминантных лесах общее число видов деревьев обычно составляет 60-90 и более. Следует отметить, что доминирование по числу стволов не обязательно совпадает с доминированием по биомассе или по проективному покрытию.

Вопрос о вертикальной структуре влажных тропических лесов, т. е. о ярусности, сложен. Обычно представление, что в этом лесу имеется пять ярусов. Верхний древесный ярус А образован наиболее высокими деревьями, изолированными или образующими группы, так называемыми эмерджентами, поднимающими «головы и плечи» над главным пологом – сплошным ярусом В. Более низкий древесный ярус С зачастую проникает в ярус В. Ярус Д принято называть кустарниковым. Он образован преимущественно деревянистыми растениями, из которых лишь немногие с трудом могут быть названы кустарниками в точном смысле этого слова, вернее это «карликовые деревья». Наконец, нижний ярус Е образован травами и сеянцами деревьев. Границы между смежными ярусами могут быть выражены лучше или хуже. Иногда один древесный ярус незаметно переходит в другой. В монодоминантных сообществах древесные ярусы выражены лучше, чем в полидоминантных.

Как указывает Уитмор (Т. С. Whitmore, 1975), вертикальная структура влажных тропических лесов отражает его динамику. Поскольку на месте упавшего старого дерева или на участке, пострадавшем от урагана, образуется прогалина больших или меньших размеров, возникают пятна с одновозрастными деревьями. Эти пятна разной величины заняты лесом, находящимся в разных фазах цикла роста. У молодых деревьев с растущим в высоту стволом форма кроны узкая, вытянутая. У зрелых деревьев, у которых сильно растут несколько ветвей, кроны расширяются в процессе роста и становятся больше в ширину, чем в высоту, продолжая увеличиваться с возрастом дерева. В большинстве случаев более низкорослые деревья являются и более молодыми. Деревья по большей части прекращают рост в высоту, когда диаметр их ствола достигает 1/3-1/2 окончательной величины. Именно поэтому ярусность выражена хуже или не выражена, когда лес образован деревьями многих видов, представленных каждый небольшим числом экземпляров.

Деревья разной высоты находятся во влажных тропических лесовв резко различных условиях: высокие обитают при интенсивной инсоляции, меньшей относительной влажности, высокой температуре, значительной силе ветра, низкие – при затенении, более низкой температуре, более высокой относительной влажности и штиле. Деревья, достигающие верхнего уровня полога леса, но, естественно, вырастающие в тени, в разном возрасте обитают в различных условиях, и это сказывается на их физиологических особенностях, хотя экспериментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Те деревья, которые никогда не поднимаются к верхнему уровню лесного полога, всегда живут в постоянных условиях и не столь изменчивы по своим экологическим и физиологическим особенностям. Интересно, что все виды одного рода или даже одного семейства могут принадлежать либо к высоким, либо к низким деревьям. Далеко не все виды деревьев влажного тропического леса достигают значительной высоты, т. е. «выбиваются» в эмердженты или наиболее высокие деревья сплошного полога.

Таким образом, вертикальная структура влажные тропические леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья единичны; деревьев же, образующих основу полога от его верхних до нижних границ, много, и поэтому полог сплошной. Иными словами, ярусность во влажных тропических лесах выражена слабо, а в ряде случаев практически и совсем не выражена, и выделение ярусов при полидоминантной структуре леса носит условный характер. Это подтверждается и тем, что при учете биомассы листвы деревьев по высотным уровням она не дает скоплений и разрежений, что должно было бы быть при существовании ярусов, а имеет плавный ход с максимумом где-то в средней части крон древостоя.

Причины слабой выраженности ярусов древостоя две: во-первых, древность сообщества влажных экваториальных лесов, благодаря которой «прилаженность» одних видов к другим достигла максимально возможной степени; во-вторых, оптимальность условий существования деревьев, позволившая существовать столь значительному числу видов, весьма полно использующих пространство леса, с полной гаммой переходов от поверхности почвы до открытых солнцу и ветрам верхних уровней крон. Окончательно затушевывает распределение различных видов по высоте обилие разновозрастных стволов различных видов.

Видимо, сама дифференциация древостоя на ярусы – вторичное явление, возникшее в результате аридизации климата, понижения температур и возникновения сезонности.

Дискуссионным является вопрос о существовании во влажных тропических лесах кустарникового яруса. Соответствующий по высоте ярус образован деревянистыми растениями и высокими травами, среди последних – виды травянистых фанерофитов, т. е. трав с многолетними стеблями. То есть, выделение яруса кустарников во влажных тропических лесах основано на несостоятельных аналогиях с некоторыми типами лесов умеренного и субтропического поясов. Если даже в тропическим  лесу и имеются отдельные экземпляры настоящих кустарников, то кустарникового яруса они никогда не образуют,  такой ярус отсутствует.

Таким образом, под пологом деревьев развиваются: во-первых, низкорослые деревца, в том числе пальмовидные; во-вторых, травянистые фанерофиты со стволом, сохраняющимся не один год, достигающим нередко значительных размеров – до 1-2, иногда до 6 м, из семейств марантовых, сцитаминовых и др.; в-третьих, близкие к ним по морфологическим особенностям бананы, у которых травянистый ложный ствол образован налегающими друг на друга черешками листьев, отмирающих после плодоношения. Эти высокие травянистые растения могут достигать нижних горизонтов древостоя и резко превышают по высоте ярус трав. Разновозрастные сеянцы деревьев образуют постепенный переход к более высоким ярусам леса.

Травяной покров влажных тропических лесов состоит, видимо, из представителей двух групп трав: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса. Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем деревьев. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники; представители других групп встречаются значительно реже. Среди низкорослых трав, видимо, господствуют также травянистые фанерофиты с многолетними стеблями. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен. Для него характерно нередко преобладание одного какого-либо вида (часто это папоротник или селагинелла). Реже травостой имеет разновидовой состав. Иногда в этом ярусе встречаются корневые паразиты с невысокими стеблями или без развитых надземных стеблей.

Степень заполнения воздушного пространства ВТЛ возрастает за счет развития групп растений, нередко называемых внеярусными, но которые было бы правильнее называть межъярусными. К ним относятся: лианы, эпифиты, душители и стеблевые паразиты (обычно представленные полупаразитами). Промежуточное положение между лианами и эпифитами занимают полуэпифиты, относимые к лианам.

 

Статьи о влажных тропических лесах


Статьи о природных зонах

 
 
Баннер